根---植物的营养器官
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根是植物的营养器官,通常位于地表下面,负责吸收土壤里面的水分及溶解其中的无机盐,并且具有支持、繁殖、贮存合成有机物质的作用。
根(root)植物学名词,一般指植物在地下的部位。主要功能为固持植物体,吸收水分和溶于水中的矿物质,将水与矿物质输导到茎,以及储藏养分。许多植物的地下构造本质上为特化的茎(如球茎、块茎),根与枝不同处主要在于缺少叶痕与芽,具有根冠,分枝由内部组织产生而非由芽形成。
胚根是种子萌芽後首先出现的器官,它向下生长深入土壤而固持幼苗。裸子植物与双子叶植物的胚根日後发育成主根;主根向下长,侧根或次生根则侧出,这类型的根系称为主根系统。有些植物(如胡萝卜与芜菁)的主根为贮藏器官,因内含食料而膨大。禾草类与其他单子叶植物则具有须根系统,其特征是一群根的直径大约相等;此根络非由主根分枝生成,而是包含从茎的基部长出且大量分枝的根。
根仅自末端增长,根尖处并有针箍形根冠保护。根冠後方为顶端分生组织(一群分裂旺盛的细胞),该组织所产生的细胞小部分加于根冠,大部分则加入分生区上方的延长区(根的增长在此发生);延长区上方为成熟区(根的初生组织在此成熟,源于分生区上部的细胞分化过程在此完成)。根的初生组织由外而内依序为表皮、皮层与维管柱。表皮由薄壁细胞组成,通常仅一层细胞厚。水分及溶于水的矿物质由表皮吸收,大部分陆生植物均具根毛(表皮细胞壁向外突起的细管状物,仅见于成熟区)致吸收作用大为增强。水分的吸收主要靠渗透作用,渗透作用的发生是因为(1)土壤中水分浓度较表皮细胞者为高(因为後者含有盐类、糖类及其他溶解的有机物质),(2)表皮细胞膜只允许水分而不允许溶于细胞液内的许多其他物质渗透。这种情况造成了渗透压差,使水分得以流入表皮细胞。此流动产生的压力称为根压,可使水分在根内流动。根压虽对水分在植物体内上升负有部分责任,但无法单独解释水分如何运输到大乔木顶。
皮层负责将水分与溶于水的矿物质由表皮横向输送到维管柱,再由维管柱转运至植物体其他部位。皮层还贮存由叶子经维管组织向下运送来的食物。其最内层通常是一层排列紧密的细胞,称作内皮层,可调节皮层与维管组织间物质的流动。
维管柱位于内皮层内侧,为中柱鞘(一层可长出侧根的细胞)所包围。维管柱的输导组织通常排成星状。木质部负责输导水分及溶于水中的矿物质,组成星状体的核心;韧皮部负责输导养分,在星状体各芒间形成小群。
木本植物较老的根会生成次生组织使根加粗,次生组织是由维管形成层与木栓形成层所生。维管形成层源于木质部与韧皮部间的薄壁细胞和正对木质部脊的中柱鞘细胞,发育成一环,围绕初生维管柱;经细胞分裂向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部。次生维管组织的生长将中柱鞘外推,致撕裂皮层与表皮。中柱鞘于是成了木栓形成层,产生木栓细胞(外树皮)以取代皮层与表皮。
有些根源于根以外的组织(通常为茎,有时为叶),尤多见于地下茎,称为不定根。许多植物因能形成不定根,故可藉茎插或叶插行营养繁殖。根不一定都长在地下,若从茎部长出,通过一段距离才著地,或一直悬在空中,则称为气根;常见于玉米、露兜树及榕树,最後有助于固持植株。
当种子萌发时,胚根发育成幼根突破种皮,与地面垂直向下生长为主根。当主根生长到一定程度时,从其内部生出许多支根,称侧根。除了主根和侧根外,在茎、叶或老根上生出的根,叫做不定根。反复多次分支,形成整个植物的根系。
直根系的主要特点是主根明显比侧根粗而长,从主根上生出侧根,主次分明;须根系的主要特点是主根和侧根无明显区别 。
根分为根尖结构、初生结构和次生结构三部分。根尖是主根或侧根尖端,是根的最幼嫩、生命活动最旺盛的部分,也是根的生长、延长及吸收水分的主要部分。根尖分成根冠、分生区、伸长区和成熟区。根生长最快的部位是伸长区。伸长区的细胞来自分生区。由根尖顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成了根的成熟结构,这种生长过程为初生生长。在初生生长过程中形成的各种成熟组织属初生组织,由它们构成根的结构,就是根的初生结构。若从根尖成熟区作一横切面可观察到根的全部初生结构,从外至内分为表皮、皮层和维管柱三部分。有形成层细胞分裂形成的结构与根尖、茎尖生长椎分生组织细胞分裂形成的初生结构相区别,称它们为次生结构。一株植物全部根的总称。胚胎的胚根形成的根是植物的主根。后来当植物发育到一定阶段,中柱的中柱鞘活动产生侧根。按其形态,可分为轴根系(Tap root system)和须根系(Fibrous root system)。 植物的生存环境,如土壤情况和水分分布,和气候状况,如湿度和温度,影响着根系的形态。一般来说,轴根系的深入土壤的深度大于须根系。一般木本植物的根深达10-12米。而生活在沙漠地区的骆驼刺可深入地下20米,以吸收地下水。单子叶植物,如禾本科的植物,其须根入土只有20-30厘米。论伸展的直径,本科植物可达10-18米,超过其树冠直径。禾本科植物只有40-60厘米。木本科植物的根吸收面积可达400平方米。
直根系(Tap root system)由胚根发育产生的初生根和次生根组成,主根发达、明显,极易与侧根相区别,由这种主根及其各级侧根组成的根系,称为直根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系,属直根系。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土较深,其侧根在土壤中的伸延范围也较广,如木本植物的根系其伸延直径可达10~18米,常超过树冠的好几倍;草本植物如南瓜,其伸延直径达6~8米。
单子叶植物的主根出生后不久就停止生长或死亡,在胚轴和茎基部的节上生出许多粗细相等的不定根,再有不定根上生成侧根,整个根系外形呈絮状,所以把它称做为须根系。它是由种子根和不定根组成的。所以须根系主要是由不定根组成的。例如小麦就算是须根系。由胚根生长形成的一条主根就是种子根,在幼苗期起吸收水分和支撑作用,一般在不定根形成以后就逐渐枯死。不定根是从茎节上生出的,在每个未伸长节间的茎节上都会长出若干条不定根,且越向上的茎节上长出的根越粗,数量也越多,伸长节间的茎节上不再长根。
不定根是植物的茎或叶上所发生的根。大多数情况下,不定根的发生是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激,因此表现为植物的再生反应。 不定根的发生扩大了植物的根系,使植物和细胞具有了再生能力,在植物器官扦插和组织培养中广泛使用。
一种单一的或多细胞的在菌丝下方生长出发丝状根状菌丝,伸入基质中吸收养分并支撑上部的菌体,呈根状外观。在藻类、菌类、地衣、苔藓和一些蕨类植物(包括蕨类植物的配子体)中,生于植物体的下面或基部,具有固着植物体和微弱的吸收功能的根样结构。它和真根有明显不同。在来源上,假根是从植物体的表面细胞或基部细胞延伸而成(地衣类是由地衣体下面的菌丝束延伸而成),而真根大多是由胚根发育而来(主根),或由中柱鞘细胞发育而来(侧根),也有的是从茎或叶上生出来(不定根)。从结构上,假根都很简单,不少为单细胞结构,如地钱、蕨的原叶体和伞藻等的假根。有的为多细胞结构,如葫芦藓等。也有些假根形成固着器,如海带等。无论何种假根,其内部均无维管组织,尖端也无根冠。而真根的结构都较复杂,内部都有维管组织,并具有根冠。真根的功能也为固着植物体和吸收水分和无机盐,但其效率要比假根高得多。凡假根的植物进化水平都较低,具真根的植物进化水平都较高。
功能
吸收水分和无机盐
根系从土壤中吸收水分的最活跃部位,是根端的根毛区。通常仅由根系的活动而引起的吸水现象,称为主动吸水,而把由地上部分的蒸腾作用所产生的吸水过程,称被动吸水。根系从土壤中吸收矿物质是一个主动的生理过程,它与水分的吸收之间,各自保持着相对的独立性。根部吸收矿质元素最活跃的区域是根冠与顶端分生组织,以及根毛发生区。土壤中的各种离子先吸附在根表面,然后经能量转换与 的作用,通过细胞膜进入细胞中,再由细胞间的离子交换、进入维管柱的木质部导管。
根系的吸收功能: 一种是根系对土壤养分的主动“截获”。其二是植物生长与代谢活动(如蒸腾、吸收)的影响下,土壤中的养分向根系表皮的迁移,成为“质流和扩散”。
“截获”养分是依靠根系不断生长时,生长出的新根系所接触的土壤中直接吸收养分。
“质流”由于植物蒸腾的作用,是根际水势下降,溶解在土壤里的养分随土壤水分迁移到植物的根表部位的过程叫“质流”
“扩散”是指养分通过扩散(自由流动)而迁移到根表的过程,这种养分流动速度慢、距离短。
合成能力
根部能进行一系列有机化合物的合成转化。其中包括有组成蛋白质的氨基酸,如谷氨酸、天门冬氨酸和脯氨酸等﹔各类植物激素,如:龙根生、 乙酸、细胞分裂素类,以及少量的乙烯等。
贮藏功能。根的薄壁组织发达,是贮藏物质的场所。
输导功能
输导功能是由根尖以上的部位来完成的。由根毛和表皮细胞吸收的水和无机盐通过根的维管组织输送给维管形成层的发生过程茎和叶的,而叶所制造的有机物也通过茎送到根,由根的维管组织输送到根的各部分,维持根的生长和生活。
菌根和根瘤
许多植物的根系与土壤中的微生物建立了共生关系,在植物体上形成菌根或根瘤。某些种子植物的根与土壤真菌共生所形成的共生体,称为菌根。根据真菌对寄主皮层细胞浸染的情况,又分为两种类型:外生菌根,真菌形成一鞘层,即菌丝罩,整个包裹着幼根的外部,只有少数菌丝侵入到根皮层的细胞间隙中,如松树、栎树等。内生菌根,真菌形成不明显的罩子,而大部分菌丝均侵入到根部皮层的细胞内部,如兰属、草莓等。菌根真菌的菌丝如同根毛一样,起吸收水分与矿质营养的作用。还能将土壤中的矿质盐和有机物质,转变为易于寄主吸收的营养物质,以及可制造维生素等,供给根系。而寄主植物分泌的糖类、氨基酸及其它有机物质又可供真菌生活,因此两者为共生关系。豆科植物与根瘤细菌的共生体,即为根瘤。根瘤的维管束与根的维管柱连接,两者可互通营养,一方面豆科植物将水分及营养物质供给根瘤细菌的生长﹔另一方面根瘤细菌也将固定合成的铵态氮,通过输导组织运送给寄主植物。
变态
根在长期的发展过程中,为了适应环境的变化 ,形态构造产生了许多变态,常见的有下列几种:
一:储藏根
根的一部分或全部肥厚肉质,储藏有丰富的营养物质,这种根称为储藏根。根据形态的不同又可分为:
①肉质直根 由肥厚肉质化的主根发育形成,其上部具有胚轴和节间很短的茎,
肉质直根上产生的侧根教细、较短。肉质直根可呈圆锥状、圆柱状、圆球状。
②块根 侧根或不定根肥大或肉质直根肥大,形成纺锤形或块状,称为 块根。如何首乌的侧根肥大呈不规则块状。
二:攀援根
植物茎上产生的具有攀附作用的不定根称为攀援根,如常春藤等攀援植物。
三:寄生根
植物茎上产生的起寄生作用的不定根称为寄生根,具有寄生根的植物,称为寄生植物。寄生植物又可分为两种类型:全寄生植物和半寄生植物。
四:支持根
茎的基部节上产生不定根,深入土中,以增强支持茎干的力量,这种根称为支持根,如薏苡等。
五:气生根
颈上产生不定根,悬垂于空气中,具有在潮湿空气中吸收和储蓄水分的能力,称为气生根,如石斛、吊兰等。
六:水生根
根漂浮在水中,呈须状,称为水生根,如浮萍等。
根与微生物的关系
植物根系与土壤微生物有密切的联系。微生物不但存在于土壤中,也存在于一部分植物的根里,与植物共同生活。微生物从根组织里得到营养物质,植物也由于微生物的作用而得到它生活中所需要的物质,这种植物和微生物之间的互利关系,称为共生(Symbiosis)。如,根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不含氮的化合物是微生物的营养来源;土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质,或抗菌的、有毒的以及其他物质,直接或间接地影响着根的生长发育;也可合成一些物质被高等植物所利用,成为某些养料的来源。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。
1、根瘤:豆科植物根上,常有各种形状的瘤状突起,这是豆科植物根与土壤微生物根瘤细菌相互作用产生的共生体,即根瘤。根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌受根毛分泌物吸引,聚集生活在根毛周围,分泌纤维素酶,逐渐溶解了根毛的细胞壁。然后,从根毛侵入根原皮层细胞,在皮层细胞中迅速繁殖,同时皮层细胞因受到根瘤菌分泌物的刺激不断迅速分裂,产生大量新细胞,致使该部分皮层体积膨大,结果在根表面形成瘤状突起的根瘤。
根瘤菌一方面从根皮层细胞中吸取它生活所需要的水分和养料;另一方面根瘤菌能把空气中游离的氮转变成含氮化合物,这种现象称为固氮作用,根瘤菌提供的含氮化合物可以被植物吸收,合成自身所需的营养物质。豆科植物和根瘤菌之间的关系是绿色植物和非绿色植物之间的互利共生关系。农业生产中利用豆科植物与其它植物轮作、间作,可以减少施肥,不仅降低了生产成本,而且能提高单位面积的产量。除豆科植物外,在自然界中还发现一百多种植物能形成根瘤,并具固氮能力。如桦木科、木麻黄科、蔷薇科、胡颓子科、禾本科等科植物。
2、菌根:自然界中还有许多高等植物的根与土壤中的真菌形成共生关系,这种同真菌的共生体称为菌根(Mycorrhiza)。根据菌根形态学及解剖学特征,可将菌根分为三种类型。
外生菌根(Ectomycorrhiza):菌丝大部分生长在幼根的外表,形成白色丝状覆盖层,只有少数菌丝侵入根表皮、皮层的细胞间隙。
内生菌根(Endomycorrhiza):菌丝穿经细胞壁而进入幼根的生活细胞内。很多草本和部分木本植物可形成这种菌根。
内外生菌根:是两种菌根的混合型。柳属、苹果、柽柳、银白杨等植物具有这种菌根。
真菌是低等的异养植物,它不能自己制造有机物,与绿色植物共生后,真菌可以从根中得到它生长发育所需的碳水化合物,而菌丝如同根毛一样,可以从土壤中吸收水和无机盐供植物利用,促进细胞内贮藏物质的分解,增进吸收作用。菌丝还能产生激素,尤其是维生素B1和B6等生长活跃物质,不仅对根的发育有促进作用,使植物生长良好,还能增加豆科植物固氮和结瘤率;提高药用植物的药用成分含量;提高苗木移栽、扦插成活率等。如松树在没有与它共生真菌的土壤中,生长缓慢甚至死亡。在林业上,常用人工方法进行真菌接种,提高抗旱能力,以利于造林成功。已发现在根上能形成菌根的高等植物有两千多种,其中很多是造林树种,如银杏、桧、侧柏、毛白杨和椴树等。
用途
根还有多种经济用途,它可以食用、药用和做工业原料。甘薯、木薯、胡萝卜、萝卜、甜菜等皆可食用,部分可作饲料。人参(Panax ginseng)、大黄(Rheum officinale)、当归(Angelica sinensis)、甘草(Glucurryhiga uralensis)、柴胡(Bupleurum chinese)、龙胆(Gentiana scabra)等可供药用。甜菜可作制糖原料,甘薯可制淀粉和酒精。某些禾本科或藤本植物的老根,可雕制成工艺美术品。在自然界,根有保护坡地、堤岸和涵养水源、防止水土流失的作用。
自然现象
在撒种的时候,没有人去注意种子埋得是否正,因为不论种子在土壤中是正是斜是倒,根出来之后永远向下长,芽茎出来永远向上长。即使把一个发了芽的种子倒过来埋进土里,它的根很快就弯曲向下,茎又弯曲向上,恢复原来的生长方向。据科学家研究,根冠中央细胞含有淀粉粒,这些淀粉粒可能起到“平衡石”的作用,在自然情况下,根垂直向下生长,“平衡石”沉积在根冠细胞的下部,水平放置后根冠中“平衡石”受重力影响改变了在细胞中的位置,向下沉积,这种变化可能导致平衡石本身或通过它影响内质网而释放钙离子运向根的的近地一侧,此处钙离子量的增加又可能加强一种生长素(吲哚乙酸,即IAA)的向顶运输,进入根尖伸长区的近地一侧,使此处细胞生长速率明显下降,而远地部分的生长只受微小影响,从而使根向地弯曲生长。这种方向性对植物来说是至关重要的,因为根只有向下生长,才能固定植物,才能充分吸收土壤中的水分和营养,而茎只有向上生长,才能使叶子得到光照,进行光合作用,制造自己需要的营养物质并放出氧气。
但自然界也有很多有趣得现象,有些植物的根不一定都向下生长。19世纪,有人把一棵植物栽种在一个花盆中,等它生长一段时间,再把盆绑在小车的轮子上,让轮子绕着轮轴沿着水平方向不停地转动。后来发现,盆中幼苗的根竟朝着轮子转动时的离心力方向生长。
植物学家到南美洲的委内瑞拉考察,却在那里的丛林中发现了20多种根部朝天生长的植物。原来,当地的土壤所含的无机盐极少,植物被迫将根靠向周围的树干,从那些树干的树洞里摄取含矿物质的潴留雨水。科学家为了证明自己的论断,故意将含有大量无机盐的溶液反复浇向树干,根部的朝上生长现象果然加剧了。
生长在广东、福建沿海一带的海桑,它们的根就能克服地心引力向上生长。海桑又叫剪包树,属海桑科,高可达5米。它生活在缺氧的淤泥中,经常受到海水的侵袭,因呼吸困难而长出了专供呼吸的呼吸根。这种呼吸根的顶端有皮孔,内部是疏松的海绵状结构。为了吸取到新鲜氧气,海桑的呼吸根拼命挣出淤泥,就像冒出地面的春笋一样。